Contexte nomenclatural
La répartition géographique des Gymnocalycium est particulièrement vaste (3000km du nord au sud et 1500km d’est en ouest) et rend leur systématique et leur taxinomie très complexes à appréhender.
Chaque vallée, chaque sierra, chaque colline isolée, ont vu se singulariser de petites populations de Gymnocalycium qui se distinguent de leurs voisines par une couleur de floraison, une dimension, un nombre ou une forme d’épines différents.
C’est ainsi qu’au cours du siècle passé, les botanistes mais aussi des amateurs passionnés, des collecteurs de graines, des pépiniéristes ont apporté leur pierre à la construction de l’édifice nomenclatural. Au fur et à mesure qu’ils mettaient en évidence une caractéristique différente plus ou moins notable d’avec ses voisins, ils créaient un nouveau taxon. A ce jour, un peu plus d’un millier de taxons plus ou moins correctement décrits par tous ces collecteurs et botanistes, ou simplement nommés dans une liste de graines, ont été recensés. C’est considérable et peut-être unique dans la famille des cactus. (voir la liste de ces taxons établie mais plus maintenue à jour par Ulrich Creutzburg)
De récents auteurs se sont penchés sur cette nomenclature pléthorique afin d’en faire émerger les lignes de force et de dégager des espèces acceptées par la majorité. Ce travail a permis de retenir « seulement » 75 taxons de niveau espèce ou sous-espèces pour Graham Charles (2009) et approximativement le même nombre pour Detlev Metzing (2012).
Cette approche de «regroupeurs » que l’on nomme du terme anglais «lumpers» permet de rapprocher des taxons qui présentent des traits similaires tout en considérant que les différences ne sont pas aussi importantes que les similarités. Ces taxons considérés comme suffisamment proches sont alors mis au rang de synonymes et nommés du nom de l’espèce la plus anciennement décrite valablement.
A cette approche s’oppose celle des «diviseurs», «splitters» en anglais Ces botanistes analysent finement chaque sujet et créent de nouvelles espèces afin de classer ces organismes sur la base de la plus petite différence connue.
Tant que des analyses moléculaires ne seront pas systématiquement entreprises pour chaque population de Gymnocalycium (et ce n’est pas demain la veille), ces tentatives sont empreintes de subjectivité et sujettes à caution.
En août 2019, Radomir Repka a publié dans la revue Gymnocalycium 32(3)2019 pp. 1319-1332 une magistrale étude sur l’hybridation et le mécanisme d’allopolyploidie dans le genre Gymnocalycium. Ce chercheur met en évidence l’importance de l’hybridation dans l’histoire du genre Gymnocalycium et tout particulièrement pour le sous-genre Gymnocalycium avec une participation des sous-genre Trichomosemineum et Scabrosemineum. Vous trouverez ci-dessous, dans l’encarté, la traduction de cette publication pour son essentiel.
HYBRIDATION AND ALLOPOLYPLOIDY IN GYMNOCALYCIUM WITH NOTES ON HYBRID NOMENCLATURE Radomi REPKA Note générale L’hybridation est généralement considérée comme l’une des forces motrices de l’évolution des espèces végétales. (Arnold 1992, 2004 ; Rieseberg 1995, 1997) La fréquence des hybrides interspécifiques est influencée par des mécanismes d’isolement pré et postzygotiques qui peuvent faciliter l’accumulation de différences génétiques entre les populations (Rieseberg & Willis 2007 ; Yakimowski & Rieseberg 2014). Les hybrides présentent une mosaïque de traits morphologiques tant parentaux qu’intermédiaires, plutôt que de simples caractères intermédiaires, et une proportion importante d’hybrides des générations suivantes (jusqu’à 89%) présentent des caractères extrêmes ou nouveaux (Mallet 2005 ; Riesebert & Ellstrand 1993). Elles peuvent également présenter des traits transgressifs leur conférant une distinction écologique. Ils constituent une source importante de variabilité génétique, résultant de nouvelles combinaisons de gènes avantageux (favorables) (Paun et al. 2007, 2009 ; Rieseberg 1995) La spéciation hybride est décrite comme suit: (1) homoploïde (les deux espèces parentales ont le même niveau de ploïdie), (1a) spéciation sympatrique avec modification de la ploïdie (les individus hybrides (3n) présentent un problème de méiose, sont stériles, et la duplication des ensembles de chromosomes rétablit la fertilité), et (2) la spéciation des hybrides polyploïdes (les espèces parentales diffèrent par le niveau de ploïdie, la duplication des génomes élimine les troubles potentiels de la méiose de l’hybride, une barrière de reproduction entre les hybrides et les espèces parentales est créée: environ 15% angiospermes proviennent de ce type de spéciation). D’après Paun et al. (2009), si la divergence entre les paires d’individus est supérieure aux trois quarts, des polyploïdes apparaissent et inversement. Une introgression peut également se produire chez les hybrides homoploïdes, ce qui implique un croisement en arrière de l’hybride nouvellement formé avec l’une des espèces parentales. L’introgression crée des essaims hybrides et complique davantage l’identification hybride dans la nature (Paun et al 2007 ; Rieseberg & Willis 2007). La polyploïdie est souvent associée à l’hybridation, un phénomène très courant chez les plantes. La polyploïdie est un mécanisme génétique important qui a contribué à l’adaptation et à la spéciation des eucaryotes (Coghlan et al. 2005 ; Masterson 1994). La polyploïdie modifie à la fois le génotype et le phénotype des organismes en question: elle crée des changements morphologiques et physiologiques, modifie l’habitat et la répartition géographique – les polyploïdes augmentent souvent leur aire de répartition (Thompson et al. 2004) – et modifient le système de reproduction (Roche et al. 2001). L’allopolyploïdie est un type de polyploïdie dans lequel le complément chromosomique est constitué de plus de deux copies de chromosomes obtenues par hybridation entre différentes espèces. Il s’agit du phénomène le plus important dans l’évolution et la spéciation des angiospermes, notamment de la famille des Cactaceae, dans l’accroissement de la diversité des espèces et dans le réarrangement des chromosomes (Pinkava 2002 ; Ramsey & Schemske 1998). Baker et al. (2009) soulignent que l’aspect le plus important de la polyploïdie chez les Cactaceae est qu’elle crée une barrière génétique (isolement de la reproduction sexuée) qui conduit souvent à la spéciation. Les taxonomistes ont convenu que les allopolyploïdes sont une nouvelle espèce, mais on se demande si les autopolyploïdes le sont (Gorelick 2009). La proportion de polyploïdes (et de taxa hybrides) dans les cactacées est d’environ 30%: dans la sous-famille Opuntioideae 65%, dans la sous-famille Cactoideae env. 15% (principalement chez Mammillaria, Rhipsalis, Echinocereus et certains genres de céréoïdes Cleistocactus, Espotoa, Haageocereus et Weberbauerocereus). Dans la dernière sous-famille, les tétraploïdes sont les plus communs, les hexaploïdes sont rares et les décaploïdes sont uniques. Les hybrides de cactus sont courants en culture (ce sont des cultivars) et sont également fréquents dans la nature (Pinkava 2002 ; Rebman & Pinkava 2001). Cependant, le rôle de l’hybridation dans l’évolution des Cactaceae n’a pas encore été étudié ; mais Friedrich (1974) et Mottram (2008) suggèrent que l’hybridation pourrait avoir joué un rôle important chez les Cactaceae. L’hybridation et la polyploïdie ultérieure sont les mieux documentées pour la sous-famille Opuntioideae (Pinkava 2002). Dans la sous-famille Cactoideae, on a déjà fait suffisamment d’hypothèses indiquant que l’hybridation est un phénomène commun mais jusqu’à présent négligé ou insuffisamment prouvé (Machado, 2008).
De nombreux auteurs ont indiqué que l’hybridation est un mécanisme évolutif important et une source de diversité des espèces, y compris dans la famille des Cactaceae. Cependant, dans le genre Gymnocalycium, le niveau d’hybridation et de polyploïdie n’a pas encore été suffisamment étudié et documenté (Repka et Mracek, 2012). À ce jour, seules quelques études sur le dénombrement chromosomique du genre Gymnocalycium ont été publiées (Lambrou & Till 1993; Katagiri 1953 ; Kiesling 1980 ; Ross 1981 ; Sato 1958 ; Schnack & Covac 1947 ; Till & Lambrou 1998), qui fournissent également des niveaux de ploïdie de taxons particuliers. Les données sont les plus riches des deux dernières études citées, qui donnent des dénombrements chromosomiques pour 93 populations du genre, dont 61 diploïdes, 27 tétraploïdes et 5 hexaploïdes. Jusqu’à présent, sept cas d’hybridation ont été signalés dans le genre Gymnocalycium:
Demaio et al. (2011) ont publié les résultats d’une analyse moléculaire du genre, suggérant que le sous-genre Trichomosemineum se présente comme une soeur du sous-genre Gymnocalycium sur le même clade phylogénétique et est donc relativement jeune. Une autre découverte significative est la relation étroite entre le sous-genre Gymnocalycium et les taxons du sous-genre Macrosemineum. La caryologie actuelle indique un niveau diploïde de l’ensemble du sous-genre Trichomosemineum, de sorte que la spéciation a eu lieu sans polyploïdisation. Inversement, les sous-genres apparentés Macrosemineum et Scabrosemineum contiennent respectivement 25 et 10% de polyploïdes (Lambrou et Till, 1993). Nous pouvons également conclure que le sous-genre Gymnocalycium est le plus dérivé du genre entier, le dernier divergent, alors que les trois autres sous-genres, Trichomosemineum, Macrosemineum et Scabrosemineum, sont antérieurs, ces derniers étant phylogénétiquement les plus anciens du dendrogramme (Demaio et al. 2011). Ce qui précède semble indiquer qu’il y a de nombreuses hybridations dans le genre Gymnocalycium. Les données morphométriques et cytométriques actuelles du genre permettent de supposer qu’une grande partie du dernier sous-genre divergent Gymnocalycium (avec plus de 60% de polyploïdes) a fait l’objet d’une spéciation hybride, avec la participation de taxa des sous-genres Trichomosemineum ou Scabrosemineum. Les donneurs de gènes auraient pu être (ou sont toujours) des espèces ayant une vaste aire de répartition et une variabilité morphologique importante, qui ont dans de nombreux endroits affecté des populations de types ancestraux du sous-genre Gymnocalycium. Dans le sous-genre Trichomosemineum, il pourrait s’agir de G. quehlianum ou de G. bodenbenderianum agg., Dans le sous-genre Scabrosemineum, par exemple l’espèce G. monvillei s. l. ou G. mostii agg. Les rares constatations existantes jusqu’à présent le confirment. Les allopolyploïdes actuels du sous-genre Gymnocalycium sont à la fois diploïdes et polyploïdes, en fonction de la ploïdie de l’espèce mère ou du type d’hybridation qu’ils ont subi. Certaines combinaisons d’espèces hybrides récemment découvertes (voir Papsch & Wick 2019) pourraient n’être que les résultats d’un rétrocroisement. Par exemple, l’hybride G. castellanosii var. rigidum x G. saglionis peut confirmer l’hypothèse précédemment mentionnée par Papsch et al. (2008), G. castellanosii aurait pu être créé en croisant le sous-genre Trichomosemineum avec l’espèce répandue et basale (phylogénétiquement la plus ancienne) du genre, G. saglionis. G. esperanzae est un autre exemple. Son affinité avec G. basiatrum (sous G. bodenbenderianum) dans les résultats tant de l’ADN nucléaire que de l’ADN chloroplastique peut indiquer (i) l’hérédité maternelle (G. basiatrum était probablement l’organisme d’origine duquel la graine hybride était originaire) ou (ii) que l’autre parent de G. castellanosii s. l. provenaint d’une probable spéciation hybride avec certaines espèces du sous-genre Trichomosemineum. Gymnocalycium esperanzae a alors deux fois plus de gènes dans le génotype provenant du même donneur et l’origine de G. esperanzae aurait pu être accompagnée d’un rétrocroisement. Il est probable que certains hybrides naturels (et leurs combinaisons d’espèces parentales) puissent également indiquer leur affinité mutuelle (ils ont une affinité plus élevée pour l’hybridation, apparue au cours de la phylogénie d’un groupe), ce qui est actuellement surprenant pour nous. Nous ne savons pas grand chose à ce sujet, car il n’a pas encore été étudié à l’aide de méthodes taxonomiques modernes. Au cours des dernières décennies, de plus en plus de populations ont été découvertes dans la nature (principalement des polyploïdes) qui ont soit des fleurs d’un sexe, soit alternativement (chaque année, de manière différente et selon des individus différents), des fleurs ayant des anthères avortées ou du pollen avorté, chez d’autres fleurs / individus un style rabougri et un stigmate ou un stigmate non fonctionnel (fausse plante dioïque). Cela pourrait être l’une des caractéristiques importantes et conservatrices des taxons hybrides, initialement développés chez les hybrides primaires. Quelques exemples sont G. bruchii, G. carolinense, G. meregalii et G. schuetzianum. Dans le groupe de G. hyptiacanthum, ce trait aurait pu conduire à une dioécie fonctionnelle (y compris G. rauschii). Ces populations ou ces taxons forment cependant des graines susceptibles de germer, bien que ce système de sélection soit plus compliqué et que la production de graines soit bien inférieure à celle des espèces à fleurs bisexuelles fonctionnelles. Dans la nature, des morphotypes plus ou moins intermédiaires d’hybrides peuvent être détectés relativement facilement. Surtout lorsque ces individus / populations sont en contact avec une espèce parente supposée, l’identité est plus claire. Cependant, la plupart des hybrides peuvent facilement être oubliés si de nombreux collectionneurs dans les chercheurs les considèrent comme faisant partie de la variabilité des espèces. La grande variabilité morphologique de certaines populations ou espèces du sous-genre Gymnocalycium peut indiquer leur origine allopolyploïde, ce qui entraîne une forte variabilité des caractères dans une population (par exemple, « morphologie brisée »). Spéciation des hybrides homoploïdes dans le genre gymnocalycium Un bon exemple d’hybridation homoploïde peut être le G. esperanzae susmentionné. Ses espèces parentes supposées, G. castellanosii var armillatum (Scabrosemineum) et G. basiatrum (Trichomosemineum), sont diploïdes et se sont développées dans le voisinage proche et plus éloigné de la population de nothospecies. Au moment de la publication du protologue (Repka & Kulhanek, 2011), une seule population de G. esperanzae était connue, mais par la suite, d’autres ont été trouvées plus éloignées de la découverte initiale (T. Kulhanek, comm. Pers.). La population était nombreuse et très variable sur le plan morphologique au moment de la découverte, représentant en partie un essaim hybride présentant plus ou moins les caractéristiques de l’un ou l’autre parent chez certains individus (voir Fig. 1-7). L’analyse des caractéristiques morphologiques des espèces nothospiques a montré que, malgré l’habitus intermédiaire des plantes trouvées, plus de caractères sont proches de G. basiatrum (7), moins de G. castellanosii (5), et un seul a été reconnu comme étant intermédiaire. Cependant, au total, six (!) Caractères uniques ont été détectés. Sur la base de marqueurs moléculaires et morphologiques, il a été conclu que cette plante n’est pas un hybride, comme l’affirment certains collectionneurs, mais une espèce distincte poussant dans plusieurs populations naturelles éloignées de ses parents d’origine (occupant sa propre aire de répartition). De plus, il y a un échange de gènes dans les populations et les plantes y forment des graines fertiles (fertilité totale) (Repka & Mracek 2012). Spéciation des hybrides polyploïdes
Dans la partie méridionale de l’aire de répartition, presque en contact avec les populations de G. parvulum (sensu H. Till), on a trouvé des plantes avec de nombreuses côtes et de nombreuses épines (13) courbées sur les mamelons, rappelant les grandes plantes non proliférantes de G. parvulum (fig. 8-11), Dans certaines populations plus au nord (hameau de la Quinta), on trouve des plantes très cespiteuses, difficiles à distinguer de G. parvulum, mais leur corps est plus grand et comporte moins d’épines par aréole que celles de G. parvulum (fig. 12-14). Plus proche du village de Caminiaga, G.affine est peu cespiteux (1 à 2 ramifications) lorsque l’apex n’est pas endommagés par des animaux ou des humains (fig. 15-16). Cependant, les morphotypes les plus courants de cette espèce sont des plantes à croissance individuelle (non cespiteuse) avec des épines à la base claire, droites ou légèrement courbées dans l’aréole, le nombre de côtes et d’épines entre les espèces mères, et la plupart du temps sans épines de base colorées (comme dans protologue, fig. 17-19, localité type). Cependant, des recherches sur le terrain ont montré que de nombreuses populations ont des individus avec des épines colorées, poussant souvent avec des épines moins colorées. Ces populations peuvent être désignées par f. intermedium ined. (fig. 20-22). Dans les environs de La Majada, des morphotypes ressemblant à l’autre espèce présumée parentale, G. quehlianum, ont été découverts. Ceux-ci ont des côtes peu nombreuses et plus larges, des corps plus grands, des épines plus longues, droites (ou courbées), à base colorée et aux fleurs robustes (Fig. 23. Dans la partie nord de l’aire de répartition des espèces, dans la province de Santiago del Estero, les morphotypes plus proches de G. quehlianum se développent plus souvent, ce qui peut confondre même les amateurs d’expérience de Gymnocalycium avec leur habit, ressemblant fortement aux taxa du sous-genre trichomosemineum. Cependant, selon le type de graines, ces plantes appartiennent clairement au sous-genre Gymnocalycium. D’autres populations qui ont été retrouvées à maintes reprises dans des localités rocheuses plus extrêmes sont représentées par des plantes au corps de couleur rouge et à peu d’épines (5-7) droites et fines (Fig. 24-26), var. saxatile ined.). La couleur des fleurs des populations de G. affine varie du rose foncé au rose pâle à blanchâtre, c’est-à-dire dans la gamme de couleurs des deux espèces parentes présumées. La population de G. affine dans la partie centrale de l’aire de répartition, avec des fleurs blanchâtres et des épines plus foncées chez certains individus de la population, a été appelée G. alenae Kulhanek. Ces plantes peuvent être désignées comme étant des G. affine var alenae, car les autres individus de la population correspondent pleinement au protologue de G. affine (voir Repka 2010). L’hybridation supposée avec G. taningaense est à l’origine peu probable pour plusieurs raisons. Les parents présumés (G. parvulum sensu H. Till et G. quehlianum) sont toujours en contact avec des populations de G. affine. Malgré certaines barrières, un rétrocroisement peut se produire avec à la fois des espèces parentales présumées et des produits fertiles susceptibles de se développer, qui diffèrent considérablement des morphotypes intermédiaires. Ces plantes peuvent être difficiles à identifier et sont désignées par divers noms sur le terrain (G. leptanthum, G. robustum et autres). Par conséquent, ce serait une erreur taxonomique de décrire ces différentes populations et de leur donner des noms au niveau de la sous-espèce ou des noms d’espèces séparées. Du point de vue phytogéographique, l’aire de répartition de G. affine touche presque l’aire de répartition de G. parvulum au sud, tandis que G. quehlianum est sympatrique au moins dans la moitié sud de l’aire de répartition de G. affine. Le Gymnocalycium Affine, étant une espèce polyploïde, a déjà aménagé une aire de répartition considérable. C’est une espèce fertile suffisamment autonome, qui pousse de nombreuses populations sur des centaines de kilomètres carrés. Notes critiques sur la nomenclature d’hybrides naturels ou hybridogènes de taxons de Gymnocalycium Récemment, des noms d’hybrides composés des lettres initiales des épithètes d’espèce des espèces parente potentielles ont été publiés à plusieurs endroits (Kurka 2017; Gapon & Shelkunova 2018; Papsch & Wick 2019). Cela concerne en particulier les noms correctement publiés G. xmomo Gapon & Shelkunova et les noms proposés G. xnonan (G. andreae x G. monvillei dans Kurka 2017), G. xmocamp et G. xcampmo (G. campestre x G. monvillei) ( voir Papsch & Wick 2019). Ce type d’épithète est apparu plus tôt dans l’hybride G. xanbald (Stuchlik 2002), qui provient de F. Bozsing. Papsch & Wick (2019) mentionnent que cette nomenclature suit le modèle de Sadovsky, qui l’a appliquée au genre Astrophytum (Sadovsky 1940; Sadovsky & Schütz 1993). Cette façon de concevoir des noms de taxa est totalement inappropriée pour les raisons suivantes.
Cette pratique doit être considérée comme totalement inappropriée bien que cela soit autorisé par l’art. 28.1, Note 1 du RIC.
J’appelle tous ceux qui traitent de la taxonomie du genre Gymnocalycium à créer un épithète pour les hybrides prouvés ou probables de taxons de ce genre trouvés dans la nature, à utiliser la nomenclature correcte, c’est-à-dire une épithète commune, basée par exemple sur des caractères morphologiques ou des noms géographiques et à ne pas continuer cette pratique inappropriée.
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Face à la grande variabilité du Genre et à la réelle complexité de sa taxonomie, le collectionneur sera bien avisé de conserver le nom d’achat d’un Gymnocalycium tout en lui adjoignant le nom de la nomenclature la plus récente. Les deux noms doivent absolument être conservés. Cette précaution permettra de suivre l’évolution continuelle de la nomenclature qui pourrait, à la faveur d’analyses phylogénétiques ou de tout autre travail d’experts, rendre par exemple valable un taxon non reconnu actuellement.
Mais la meilleure pratique pour qui veut s’intéresser sérieusement à un genre de cactus, est de ne se procurer que des exemplaires issus de graines collectées dans la nature et portant un n° de collecte dument référencé dans des bases de données internationales. En anglais Field number. En identifiant précisément l’origine géographique d’un exemplaire de votre collection, il devient alors possible de suivre l’évolution de la taxonomie et de lui attribuer, le cas échéant, sa nouvelle identité au terme d’études menées par des experts.
Au cours de ces dernières années, ce cas de figure s’est présenté à plusieurs reprises. Ainsi, alors que le taxon Gymnocalycium papschii avait fait l’objet d’une description acceptée par la communauté, un nouvel examen de cette population a permis de se rendre compte qu’elle était hétérogène et comprenait une autre espèce dissimulée en son sein mais légèrement distante géographiquement de la première : Gymnocalycium gertii. Les numéros de collecte permettent à présent de dissocier ces deux taxons.
Durant l’été 2014, un collège d’expert a, de la même façon, décidé de détacher du groupe Gymnocalycium bodenbenderianum, un nouveau taxon bien particulier, nommé à cette occasion Gymnocalycium basiatrum. Celui-ci est assez bien circonscrit géographiquement (au sud de la province de La Rioja, près d’Ulapes – Ambil, à environ 430 m d’altitude). Il devient dès lors possible d’attribuer cette nouvelle identité à tous les sujets de votre collection issus de ce secteur géographique.
En résumé, si vous voulez faire un travail sérieux, n’achetez que des sujets ou des graines munies d’un n° de collecte, ce sera la meilleure garantie de pérennité et de qualité pour votre collection !
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